CZ EN
HLEDAT  

Profil taxonu

druh

Nowakia acuaria (Richter, 1854)

říše Animalia - živočichové »  třída Tentaculita »  řád Nowakiida »  čeleď Nowakiidae »  rod Nowakia

Vědecká synonyma

Tentaculites acuarius Richter, 1854 o
Nowakia (Turkestanella) acuaria (Richter, 1854)

Časový rozsah:spodní devon

EdKaKaKaOrdOrdOrdSilSilDevDevDevKarKarPerPerPerTrTrTrJurJurJurPalEocOlMioPliPleHol

Typové exempláře

Holotyp Tentaculites acuarius Richter, 1854:
page 285, tab. 3, fig. 3-4
Thüringen, Lower Devonian
Neotyp Tentaculites acuarius Richter, 1854:
Das G bei ZAGORA 1964: Taf. 1 Fig. 1 (GPIUJ)
Oberloquitz, Weg zum Schneckenberg (Bl. Probstzella), Thüringen, Tentaculitenknollenkalk
CZ   DE  

Taxonomie

? 1853 Tentaculites subconicus Gein.; H. B. Geinitz: Die Versteinerungen der Grauwackenformation etc. Heft 2, p. 73, PI. 19, Fig. 15
* 1854 Tentaculites acuarius Richt.; R. Richter: Thüringische Tentaculiten - p. 278, 285, PI. 3, Fig. 5, 6,7 = N. (T.) acuaria acuaria – non rest der Abb. – viz Alberti 1997a: 101 – 105.
? 1854 Tentaculites subconicus Geinitz; R. Richter ; Thüringische Tentaculiten - p. 287, PL 3, Figs. 24-27
1865 Tentaculites longulus Barr.; J. Barrande: Defence des Colonies 3 - p. 41
1867 Tentaculites longulus Barr.; J. Barrande: Syst. sil. du centre de la Boh. 3 - p. 133, PI. 14, Figs. 30-32
non 1878 Tentaculites acuarius Richter; E. Kayser: Fauna der ältesten Ablagerungen des Harzes - p. 112, PI. 31, Figs. 1-3
non 1880 Tentaculites longulus Barr.; F. M aurer: Palaontologische Studien etc. - p. 35, PI. 1, Figs. 1-2
1882 Tentaculites acuarius Richt.; O. Novák: Über bohmische, thüringische etc. Tentaculiten - p. 53, 62, 65, 67, PI. 12, Figs. 11-17, 19-25 (non PI. 12, Figs. 1-4, 18 = Nowakia otomari Bouček; non Pl 12 fig. fig. 5-9 = ? Nowakia maureri Zagora)
? 1882 Tentaculites subconicus Gein.; Ibid. - p. 63
non 1884 Tentaculites acuarius Richter; A. P. Karpinskij: Die fossilien pteropoden etc. p. 448, PI. 6, Figs. 1-5 = Nowakia karpinskii Ljasch
1886 Tentaculites acuarius Richter; O. Novák: Zur Kenntnis der Fauna etc. - p. 6, PI. 1, Fig. 8
non 1892 Tentaculites acuarius Richt.; F. Katzer: Geologie von Bohmen, text. Fig. 481/1-3
non 1909 Tentaculites acuarius Richter; F. Herrmann : Beitráge zur Kenntnis des Mitteldevon etc. - p. 56
non 1922 Tentaculites acuarius Richter; G. Ferronniere, p. 5. pl. I, fig. 55 (= Nowakia barrandei Bouček et Prantl)
1927 Tentaculites ligeriensis n. sp.: J. Péneau: Etudes sur le Dévonien etc. - p. 116, PL 3, Fig. 8a-e
1928 Tentaculites tenuicinctus A. Roemer; J. Péneau, p. 205, Pl. 14, fig. 9a, b, pl. 15 fig. 2a-d
1928 Tentaculites typus Richter; J. Péneau p. 20, pl. 14, fig. 10a-c, pl. 15 3a,b
1928 Tentaculites sulcatus Roemer; J. Péneau p. 209, pl. 14, fig. 13, pl. 15, fig. 7a-c
1928 Tentaculites ligeriensis: Peneau, str. 115, tab. 3, fig. 8 a-e
1941 Tentaculites matlockiensis Chapman; E. D. Gill : The place of the Genus Styliolina etc. - p. 150, PL IX , Fig. 5
1942 Nowakia arcuaria ( = recte acuaria) Richter; F. Prantl : Zkameněliny českých pramoří - p. 159, non text. Fig. on page 158
1949 Nowakia acuaria: Troger, str. 571, fig. 4-6
1958 Nowakia acuaria (Richt.); P. Röhlich: Nález tentakulitů etc. — p. 148, PL 1, Fig. 1
1959 Nowakia acuaria (Richt.); K. A. Troger: Zur Gliederung Silur etc. nach Tentaculiten - p. 751, text. Figs. 4 - 6 , (non text. Fig. 3)
non 1962 Nowakia acuarius (Richter); D.W.Fisher: Small conoidal shells etc; Treatise 115, Fig. 55-3 (=Nowakia ze skupiny barrandei?)
? 1962 Nowakia acuaria (Richter 1854); V. Strnad & V. Barth: Nové nálezy tentakulitů etc. - p. 9, text. Fig. 1
V 1962 Nowakia acuaria (RH. RICHTER) nov. emend. — ZAGORA, Tentaculiten: 1237, Taf. I Fig. 1 TO; Taf. 2 Fig. 1-2; Taf. 9 Fig. 3.
1963 Nowakia acuaria (REINH. RICHTER). — ALBERTI, SUI Dcvonico: 555, 557.
1964 Nowakia acuaria: Bouček, str. 60-69, tab. I, fig. 1-7, tab. II fig. 1-8, tab. III, fig. 1-6, tab. IV, fig. 1-4
1964 Nowakia acuaria: Zagora, str. 1237, tab. I, fig. 1-10, tab. II, fig. 1-2, tab IX, fig. 3
1964 Nowakia acuaria: Freyer: Beitrag 704
1965 Nowakia acuaria H. Lardeux: 51.
1967 Nowakia acuaria: Churkin & Brabb: 237-238, 241, taf. 1, fig. 1-3, 7-8
1967 Turkestanella acuaria: Gorianov & Klishevich, 909
1967 Nowakia acuaria: Bouček, 1276
1968 Turkestanella acuaria: Klishevich: Stratigrafia, tab. I
1968 Turkestanella acuaria: Klishevich, Nekotorye Tentakuliti: 132-133, tab. 13, fig. 1-3
1969 Turkestanella acuaria: Ljaschenko, Novye konikonchi: 122
1969 Nowakia acuaria: Lardeux: Tentaculites…
1970 Nowakia acuaria: Churkin & Carter: Devonian tentaculitids: 62, tab. 16, fig. 1-8
1970 Nowakia acuaria: Freyer & Hirschman, 509, tab. I fig. 4
1970 Nowakia sp. A ex aff. acuaria Alberti, Tentaculiten tab. I fig. 10-11
1970 Nowakia acuaria: Alberti, Unterdevonische tentaculiten 162-163, tab. 20 fig. 1-5
? 1970 Nowakia aff. acuaria: Alberti, Zum Alter 392-393, tab. I, fig. 1-5
1970 Turkestanella acuaria – Ludvigsen, Pl. 3, Figs. 1-7.
1972 Turkestanella acuaria: Ludvigsen, Devonian: 309, tab. 1 fig. 1-13, tab. 3 fig. 3-6
1972 Nowakia acuaria (REINH. RICHTER 1854). — ALBERTI, Bemerkungen: 9 6 , Taf. 1 Fig. 1.
1973 Turkestanelia acuaria. — KUSHEVIH:, Zona\no}E: 141.
1973 Nowakia acuaria (REINH. RICHTER 1854). — GROSS-UFEENORDE & JAHNKE, Fauna : 83 - 85 , Abb. 1 - 2.
non 1973 Turkestanelia acuaria (RICHTER 1854). — COOPER, Discovery of Tentaculites: 193 - 194 , Abb. 2.
1974 Nowakia acuaria (REINH, RICHTER). — LÜTKE, Verbreitung; 190, 191.
1975 Nowakia acuaria (RICHTER). —M u DAO-CHENG, Early Devonian: 395-396, Taf. 1 Fig. 1-8.
1976 Nowakia acuaria. — BLUMENSTENGEL, FREYER & ZAGORA, Verbreitung: 1071, 1072.
1976 Nowakia acuaria (RICHTER 1854). — LARDEUX, Tentaculites : 307 , Taf. 60 Fig. 8.
p 1977 Nowakia acuaria (REINH. RICHTER 1854). — AL-RAWI, Biostratigraphische Gliederung: 4 9 , Taf. 1 Fig. 2-5 (non Fig. 1).
1978 Nowakia (Turkestanelia) acuaria (RICHTER). — KLISHEVIC, LOGWINENKO & KIM, Field Session, Atlas: 41, Taf. 6 8 Fig. 1-5.
1978 Nowakia acuaria (RICHTER 1854). — M u , Devonian: 272, Taf. 16 Fig. 1.
1978 Nowakia acuaria (RICHTER). — ZAGORA, Fauna; 1006.
1978 Nowakia acuaria (RICHTER). — RUCHHOLZ, Verbreitung: 544.
1979 Nowakia acuaria (RICHTER). — LANE & ORMISTON, Siluro-Devonian: Taf. 1 2 Fig. 17.
1979 Nowakia acuaria (REINH. RICHTER 1854). — ALBERTI, Dacryoconariden Chronologie: 226, Abb. 1.
1979 Nowakia acuaria. — LÜTKE, Devonian; 282, 286.
1979 Turkestanelia acuaria (RICHTER). — VESELINOVIČ, Biostratigraphie significance: 104, Taf. 2 Fig. 1; Taf. 3 Fig. 1.
1980 Nowakia acuaria (RICHTER). — JIANG ZHI-WEN, Early Lower Devonian: 509 , Taf. 1 Fig. 15 - 16.
1980 Nowakia acuaria (REINH. RICHTER 1854). — ALBERTI, Lithofazielle Entwicklung: 281, 284.
1981 Nowakia acuaria (REINH. RICHTER 1854). — ALBERTI, Biostratigraphie; 647.
1981 Nowakia acuaria (REINH. RICHTER 1854). — ALBERTI, Daten ; 207.
1982 Nowakia acuaria (R. RICHTER 1854). — LUKES, Tentaculites: 74 , Taf. 2 Fig. 1 - 6.
1983 Nowakia acuaria. — GARRAT, Silurian: 85, 86.
1983 Nowakia acuaria. — TRUYOLS - MASSONI, Nowakia: 12-15, Abb. 2.
? 1984 Nowakia acuaria (REINH. RICHTER 1854). — ALBERTI, Beitrag; 35 , 3 6 , Taf. 2 Fig. 1 6.
1984 Nowakia acuaria (RICHTER). — ZAGORA, Zur Gattung Nowakia: 5, Taf. 1.
1985 Nowakia acuaria (REINH. RICHTER 1854). — ALBERTI, Zur Tentaculitenführung: 376, 380, 381, Taf. 1 Fig. 9.
1987 Nowakia acuaria. — WEDDIGE, Lower Pragian: 480.
1987 Nowakia acuaria (REINH. RICHTER 1854). — ALBERTI, Paläobiogeographische Verbreitung: 165, Abb. 4.
1988 Nowakia acuaria (REINH. RICHTER 1854). — ALBERTI, Stratigraphische Untergliederung: 4 8 4 , 4 8 5 , 4 8 7
1989 Turkestanella acuaria (RICHTER). — KLISHEVIČ & EGOROVA, Posledovatelnost: 140, 142, Taf. 1, Fig. 6 , Taf. 2 Fg. 1.
1990 Nowakia acuaria (RICHTER). — GARCIA-ALCALDE et alii, Devonian: Taf. 11 Fig. 1-2.
1993 Nowakia (Nowakia) acuaria – Alberti: 30-32, Tab. 10, fig. 2-9, tab. 11, tab. 12.
1996 Nowakia acuaria s. str. (Richter 1984) – Gessa: 321, Pl. 1, fig. 1a-b
1997a Nowakia (Turkestanella) acuaria – Alberti: 101-103
1998a Nowakia (Turkestanella) acuaria - Alberti 17
2000 Nowakia (Turkestanella) acuaria – Alberti: 7.

Bouček (1964)

Diagnosis: schránka rovná, až 7 mm dlouhá, velice úzkého kónického tvaru (úhel divergence 7-12°). Schránka se postupně rozšiřuje z 0,07 mm až k 0,8 - 1 mm. Proximální část je úzká, protáhlá. IC je typicky protáhlá a dole zašpičatělá, nahoře jasně oddělená zúžením (ApicN).Schránka je pokryta relativně blízko uspořádanými TR. Ty jsou nejbližší v proximální části, čítající 18-20 na 10 mm. Hřebeny prstenů jsou velice ostře lemované. LR jdou rovněž přes IC.

Diagnoza

Schránka přímá, velice úzká, proximálně téměř jehlovitá a jen postupně se rozšiřuje v úhlu 7-10°. Rozšiřování se distálně zpomaluje až je téměř subcylindrické (s divergencí 5-7°). Některé formy, zejména z vyšších poloh Dvorecko-Prokopských váp. jsou méně úzké v distální části a jejich rozšíření je více rapidní (apikální úhel je 15-17°). Důležitým faktem zůstává, že žádná překotná změna mezi proximální a distální částí nebyla nikdy pozorována, naopak že schránka se rozšiřuje pomalu a postupně. Délka nejkompletnějších jedinců je 6-7 mm, ale pravděpodobně kompletní schr. dospělců mohly být dlouhé až 10 mm.
Proximálně se nachází protáhlá a mírně zašpičatělá IC, relativně velká a pokrytá LR. Je 0,15 mm dlouhá a 0,1 mm široká. Schránka samotná je nejdříve užší než IC - kolem 0,07 mm (označuje se to ApicN) a pak se pomalu postupně rozšiřuje až do maximální pozorované šířky 0,8 - 1 mm v distální části. Celá schr. (kromě IC) je pokryta TR - velmi zřetelnými, ostrými a kýlovitými. TIS jsou zaoblené, relativně hluboké, přesto v některých případech mnohem širší než prstence samotné. Vzhled a tvar TR se přirozeně mění v závislosti na úrovni zachování. TR jsou nejhustěji nahloučené v proximální části a zde jejich počet vzrůstá až k 20 na 1 mm. TR jsou nicméně vždy velmi ostré a jemné. Postupně jejich počet klesá, jak se schránka rozšiřuje. Distálně je již 7-8 TR na 1 mm (v některých případech jen 6-7/1 mm). Proximálně (ihned za IC)se nachází 1,5 - 2 prstence na šířku schránky, 2-3 mm dále od toho je 4-6 na 1 mm a 4-5 mm od IC je 6-8 TR. Zpravidla distálně počet TR klesá až na 5 prstenců, což záleží na šířce schránky. Reliéf TR je jasně patrný na povrchu jader. Nicméně jádra jsou hladká na rozdíl od schránek samotných.
Povrch schránky je pokryt LR probíhajícími nepřerušeně napříč jednotlivými TR a TIS. LR zůstávají nezměněna i když se schránka rozšíří a postupně přibývají nová LR v prostorách mezi předcházejícími. Na 0,2 mm je asi 5-8 LR. LR jsou patrná na vnitřním povrchu schránky, nicméně žádné jejich otisky nejsou na jádrech. Na výborně zachovalých schránkách je zachováno 6 LR na povrchu IC. Ve vyspělých částech schr. je tato vrstva tlustší a stává se částečně dvojitou.
Variability: Z morfologického hlediska je N. acuaria velice variabilní. Změny byly pozorovány zejména v apikálním úhlu a v hustotě uspořádání TR. Although the variations are quite marked, they do not seem to remain with in the boundary of fluctuation variability. Přirozeně u stlačených jedinců jsou některé rysy zkreslené podle směru komprese. Rozdíly v deformacích jsou markantnější ve slínitých povrchách, než uvnitř hlíznatých jílovitějších vápenců z Kosoře. Ačkoliv je schránka stále trubicovitá ve vrcholu, dále je již stlačená, jasně rozšířená a TR jsou uspořádány blíž u sebe.
Užší a delší formy s apikálním úhlem jen 6-10°jsou omezeny zejména na spodní horizonty Dvorecko-Prokopských vápenců. TR jsou uspořádány velice blízko u sebe a jen v distální části jsou větší a dál od sebe.
Formy vykazující poněkud větší apikální úhel (15-18°) jsou ve svrchních horizontech Dvorecko-Prokopských vápenců (např. lokality Konvářka či Řeporyje). Hustota prstenců je dost velká a zůstává tak po po celé délce schránky. Někdy nicméně, jsou TR hustě naskládané jen v proxA zatím co distálně se TIS rapidně zvětšují. Jen vzácně se nachází jedinci, u kterých jsou TR široce rozmístěné i v proxA.
Výjimečné změny teratologického charakteru jsou pozorovány na některých jedincích. Například v jednom vzorku je jeden z TR jen slabě vyvinutý či téměř chybí, což vytváří neobvykle velký TIS. V takovýchto případech je následující TR jasně větší. Podobný fenomén je vidět u jedinců vyobrazených O. Novákem (1882, Pl. 12, Fig. 11-13). Opačné případy, kdy tři sekundární, tenčí a hustěji nahloučené TR vyplní meziprostor odpovídající přibližně šířce normálního TR jsou rovněž známy. U jiných jedinců opět širší a více výrazné TR se střídají s méně vyvinutými. Na některých lokalitách je častý výskyt jen takových jedinců určitého typu. Takže je obtížné určit, zda jde o náhodné variace způsobené prostředím, či zda představují poddruhy (waagenons) jednoho širšího druhu či dokonce samostatné druhy. Tak na příklad jen velice úzké schránky s hustě nahloučenými Tra protaženou IC (Haknovec u Karlštejna) se vyskytují v některých váp. vrstvách (obvykle ve spodních polohách Dvoreckých váp.) Na jiných místech jen hladké typy, které zvětšují svou šířku mnohem rychleji a u kterých prstence jsou mnohem výraznější ale s většími rozestupy v distální části (většina lokalit jako Braník, Konvářka…). Nakonec jsme našli rovněž formy s širší a rychle se zvětšující proximální částí a s větší IC. Tyto byly nalezeny nejčastěji v nejsvrchnějších horizontech Branických vápenců (např. poblíž Řeporyjí).
Poznámky a souvislosti: V devonu centrálních Čech pouze ti jedinci, kteří pocházejí z jílovitějších D-PL nebo z facií stejně starých - jako Řeporyjské v., Slivenecké v. či bílé svrchní váp. Koněpruské náleží k druhu N. acuaria. Není pochyb, že tito jedinci náleží do stejného druhu jako jedinci popsaní Richterem (1854) z tentakulitových břidlic s vápencovými konkrecemi ze spodního Devonu Durynska. Stlačení jedinci popsaní H.B. Geinitzem (1853) a později Richterem (1854) jako Tentaculites subconicus, vykazující jasně šikmé prstence jsou konspecifičtí s nedeformovanými exempláři popsanými jako Nowakia acuaria (= T. acuarius). O. Novák (1882, p. 63) je nesprávně porovnal s T. geinitzianus Richt. (dlouhé prutovité typy). Vzhledem k tomu, že se jméno navržené Geinitzem nepoužívalo více než 50 let, používá se mladší homonym.
Podle příkladu stanoveného Novákem, druh T. longulus, vytvořený Barrandem v r. 1867, náleží k synonymice T. acuarius. Fakt, že Barrandovy nálezy z Dvorců a Braníku jsou identické s Richterovým T. acuarius byl vysloven již v roce 1865 Richterem (str. 374). O. Novák došel ke stejnému závěru v roce 1882 a uvedl T. longulus jako synonymum druhu T. acuarius. Rovněž dále uvedl, že Barrande (1867) nesprávně interpretoval Richterovu poznámku, domnívajíc se, že jde o jeho druh T. elegans Barr. (T. cancellatus Richt.). NA druhou stranu, J. Péneau (1928, str. 210) byl toho názoru, že mezi jedinci popsanými jako T. acuarius (Richt.) a T. elegans (Barr.) není rozdíl. O. Novák nicméně správně analyzoval fakt, že Barrande popsal T. longulus jen na základě jedinců zachovaných jako jádra, na kterých samozřejmě nebyly žádné stopy podélného žebrování.
Novákova koncepce druhu N. acuarius byla mnohem širší a proto méně přesná. Ze stejného důvodu jeho stratigrafický rozsah je mnohem větší, než ve skutečnosti je. Pod stejným označením (T. acuaria) jmenoval několik nezávislých druhů z různých biostratigrafických úrovní počínajíc svrchním lochkovem až do spodního Givetu (kačácké břidlice). Mezi českými druhy vyobrazenými Novákem (1882) pod tímto označením jen jedinci vyobrazení na Pl. 12, Fig. 11-17 a 19 z D-PL (Dvorce, Zlíchov, St. Prokop, Konvářka) odpovídají druhům R. Richtera. Novákovy kresby, ovšem neodpovídají zcela realitě. Jedinci vyobrazení Novákem v Pl. 12, Fig. 1-4 pocházející z kačáckých vrstev patří k Nowakia otomari B&P. Jedinci na Pl. 12, fig. 3 a 18, které Novák chybně popsal z dalejských břidlic, jsou ve skutečnosti rovněž Nowakia otomari z kačáckých v. Nicméně Novák sám podotknul, že jedinci z dalejských a kačáckých vrstev jsou znatelně odlišní od těch z Braníku a Koněprus a že možná náleží k jinému druhu.
Podobně druhy z Greifensteinu (Pl. 13, fig. 5-9) zmíněné Novákem pod názvem T. acuarius, nepatří k tomuto druhu. Podle Novákova názoru jsou mnohem bližší k formám z kačáckých vrstev (tj. N. otomari), ale v některých rysech pozoroval rozdíly. Greifensteinské váp. jsou eifelského stáří (tedy ne givet). K. Zagora nalezl podobné jedince ve spodních horizontech „Schwärzchiefer“ v Durynsku (Eifel) a označil je jako N. maureri Zagora n. sp. Schránky jsou kratší, proximálně se rychleji rozšiřující, poté se rozšíření najednou zastaví a zbytek schránky je téměř subcylindrický. Je to pravděpodobně stejný druh vyobrazený Kayserem (1878) jako T. acuarius z Harzu a Maurerem (1880) jako T. longulus.
Karpinskij (1884) popsal T. acuarius z Uralu (eifel), nicméně jde o jiný druh. Ljaschenko (1959) správně určila, že jde o samostatný druh a popsala jej jako N. karpinskii. Jeho poddruhy (či geografické formy) se vyskytují rovněž v českém eifelu (třebotovské váp.). Proximální část je větší, rapidně se rozšiřuje (až pod úhlem25-30°), téměř hladká schránka (prstence se objevují pouze v určité vzdálenosti od apexu.
Pár vzácně se vyskytujících jedinců z lochkovských váp. (Monograptus hercynicus zone) byli popsáni Novákem jako T. acuarius. Tato forma byla určena Boučkem a prantlem (1960) jako Nowakia lochkovensis. P5i dalším zkoumání jsem však došel k závěru, že oddělení není potvrzené a jde opravdu o druh Nowakia acuaria (Pl. 3, fig. 5-6).
Novák (1882) popsal a vyobrazil (Pl. 12, fig. 20-25) několik jedinců in relief z okolí Saalfeldu, kteří odpovídají českým formám z D-PL. Jedinci ze Steinachu (Uferweg), Durynsko, jsou mnohem užší a TR jsou od sebe více vzdáleny (Pl3, fig. 4). Je dost pravděpodobné, že jde o případ určitého způsobu zachování, kdy jsou schránky tlakem prodlouženy, což rovněž existuje u schránek na zvětralých povrchách vápenců z Rožmitálu (Röhlich 1958, str. 148). NA druhou stranu druhy, které „vyrůstají“ z vápence mají velikost a vzdálenost TR - stejnou jako N. acuaria (Röhlich ib. fig. 1)
Pozice a vztahy T. matlockiensis Chapman 1904 z Austrálie (Chapman 1904 a Gill 1941) jsou problematické. Není vyloučeno, že T. matlockiensis a N. acuaria jsou stejný druh. Revize tohoto druhu australskými paleontology by byla užitečná. Gill (1941, str. 150, Pl. IV, fig. 5) popsal a vyobrazil druh z Jordanianu (jako holotyp T. matlockiensis), který je pravděpodobně ve skutečnosti N. acuaria. Velice podobní jedinci s poměrně extrémně hustými TR náležejícími k N. acuaria se nachází i v Čechách. Jde o materiál, který byl stlačený a zploštělý v břidlicích.
Tentaculites ligeriensis Péneau (1927) byl popsaný z břidlic v západní Francii, o kterých se předpokládalo, že jsou středně devonské (Basse-Loire). Na špatně zachovalých schránkách a jádrech nejsou žádné stopy po LR. Jejich absence však nemusí být primárního charakteru a nemůže být považována za diagnostický znak druhu, jak Péneau navrhoval.

Rozšíření

Nowakia acuaria patří mezi nejlépe známé a nejhojnější druhy čeledi Nowakiida. Je vzácná v nejsvrchnějším Lochkovu, ale velice hojná ve spodním devonu (míněno pragu) kde je občas až horninotvorným komponentem. V siluru (míněno v lochkovu) je zmíněna z Čech (Novák 1887) a v Durynsku (Schubert - osobní komunikace). Kromě Čech a Moravy je známa z Devonu Německa (Durynsko, Harz, Vogtland), západní Francie (Basse-Loire), Španělska (Pyreneje, severní Katalánsko), východní lpy, Sardinie, Severní Afrika (Morocco). Velice pravděpodobně N. acuaria není vzácná v Austrálii (Victoria).
Ve středních Čechách se poprvé vyskytuje v nejvyšších polohách lochkovských vápenců. Je však velmi vzácná a byla nalezena jen v pár kusech tmavě-šedého deskovitého vápence z kolekce Nováka. Zda bylo několok fragmentů tohoto druhu většinou stlačených méně často in relief v asociaci s Paranowakia intermedia, ORthotheca intermedia, Ceratiocaris, Orbiculoides tarda (Pl. III, fig. 5-6). Jedinci jsou velmi podobní jako něktří jedinci N. acuaria z D-PL. Chlupáč zmínil N. acuaria z odlišných lokalit při několika příležitostech ale pravděpodobně druh zaměnil s Paranowakia bohemica.
Ve spodním devonu Barrandienu je výskyt limitován Branickými vápenci a není pozorován nad jejich svrchní hranicí. N. acuaria se nachází ve všech faciích ačkoliv je nejvíce hojná v jílovitých šedých D-PL. V této facii byla nalezena prakticky na všech místech, kde tyto vápence vystupují k povrchu. Některé z nejdůležitějších lokalit jsou: Řeporyje, Karlštejn (Haknovec), Kosoř („v sudech¨), Radotínské údolí, Braník (dřívější lom „Nad Jezerkou“), Hlubočepy (Sv. Prokop lom), Přídolí, Tetín, Kuchařík (přechodná facie z D-PL do řeporyjských, Mramor u Litně.
Červené hlíznaté kalové řeporyjské váp: Cikánka v Radotínském údolí (starý lom na pravém břehu proudu blízko dřívějšího Zemanova mlýnu mezi vesnicí a přítokem Kačáku do údolí Berounky), sv. Jan pod Skalou (lom Stydlé vody), Chýnice (severně od vesnice), Srbsko (jižně od vesnice v zatáčce cesty na levém břehu Berounky).
Facie sliveneckých váp.: Srbsko (rokle poblíž Barrandovy jeskyně), Srbsko (poblíž ústí Kačáku), Smíchov (Konvářka - nad železniční tratí poblíž domu číslo 391 - na této lokalitě je snadné získat volné schránky přeplavením navětralého materiálu - tzv. bílých vrstev)
Svrchní koněpruské váp.: lomy na Zlatém koni.
N. acuaria se v Čechách nachází rovněž u Rožmitálu, na lokalitách nově popsaných P. Röhlichem (1958). Vzhledem k tomu, že je zde výskyt N. acuaria velice hojný, jde patrně o vápence spodního devonu (míněno pragu) a ne siluru (míněno lochkov), jak se domníval Röhlich.
Na Moravě byl tento druh nalezen autorem a I. Chlupáčem u Stínavy na Drahanské vrchovině v břidlicích s pelokarbonátovými konkrecemi.
V Německu (Durynsko) je tento druh hojný v typickém spodnodevonském „ tentakulitenknollenkalk“. V nejnižších 2 metrech těchto vrstev se vyskytuje Paranowakia geinitziana, pouze v zácně v asociaci s N. acuaria. Ta však začne být výše v profilu náhle velice hojná a zároveň s tímto nástupem P. geinitziana zcela vymizí. Setkal jsem se s podobnou sekvencí na několika lokalitách v Oberloquitz u Saalfeld, Gräfenwarth a Pöhl u Plauen.
Bouček (1964, str. 151):
V pozdějším lochkovu se začínají vyskytovat formy rodu Nowakia (N. acuaria) dohromady s Paranowakia (a s Monograptus hercynicus), skutečnost naznačující, že se rod Nowakia vyvinul z Paranowakia. Druhý jmenovaný rod má IC mírně zbytnělou a její konec je protáhlý a zašpičatělý. Tento se stává kapkovitý u Nowakia acuaria ačkoliv je stále zašpičatělý na svém konci. U posledních forem N. acuaria z konce pragu malý výstupek mizí zcela a IC tak má tvar oblé kapky.

Klishevich (1968)

Materiál: 20 (16) exemplářů dobře zachovaných z váp. kunžakského horizontu a spodního devonu Altajského, Turkestánského a Zeravšanského hřebenu (regionu).
Popis: Schránky o rozměrech 3-5 mm, s úhlem růstu 10 stupňů. Povrch S po celé délce pokryt drobnými hranatě zakulacenými prstenci, oddělenými TIS, které jsou prohnuté dovnitř. TR na většině S příkře vystupují, jsou symetrické a v části v blízkosti ústí jsou poněkud nakloněné ve stranu proximály. Sklony TR jsou vyduté. Velikost prstenců postupně roste podle míry růstu S. Jejich hustota v proximální části je 2-3, v mediální 3, v distální 4-5 na odpovídající velikost průměru schránky. TIS jsou dovnitř prohnuté, v distální části zploštěle prohnuté, 1,5 - 3x širší než prstence. Kromě TR jsou po celé délce S rovněž LR. LR jsou dobře vyvinuté v TIS, méně výrazné jsou pak na vrcholech TR. Počet žeber se zvyšuje v závislosti na růstu S od 12 do 48.
Stěna S je tenká, podélně vláknitá. Pozoruje se zvětšení tloušťky 1,5 - 2x ve vrcholech TR a v proxA a na přilehlých úsecích jejich sklonů skulptura vnitřního povrchu poněkud v zeslabeném tvaru opakuje vnější, s výjimkou LR. Tloušťka stěny S je 0,01-0,02mm, ve vrcholcích prstenců - 0,03-0,04 mm. IC je kapkovitá s krátkým trnem, malá (0,2 mm). Povrch je pokryt tenkými jemnými žebry .
Porovnání: Naše exempláře se liší od zobrazených (Richter, 1854, fig. 3-7) pouze o něco menším úhlem růstu -10 stupňů) misto 12,5 stupňů a určitou nerovnoměrnosti v rozmístění prstenců v blizkosti ústí.
Mista nálezu. Středni Asie, Ferganský hřeben, řeka Kerej, 1,5 km výše ústí řeky Kyzkurgan, Turkestanský hřeben řeka Andygen, u východu z Ferganské kotliny, Zeravšanský hřeben, řeka Siskat, levý břeh.
Geologický věk a geografické rozšířeni. Kunžakský horizont Střední Asie a spodní devon NDR, SRN, Francie, Čech.

Lardeux (1969)

NEOTYP. Vzorek vyobrazený K. Zagorou, 1964, tab. I, fig. I (vzhledem ke ztrátě původního materiálu)
MATERIÁL. Velmi početné vzorky pocházející z velkého množství lokalit: Armorický masiv (vrstvy tvořené "nowakijským" vápencem, Anjou, Chateaupanne) ...

Popis:
I - Vnitřní znaky: Jsou odvozeny od vzorků zachovaných z téhož vápencového celku z opuštěného lomu 500 m SV od Briantiere (2,5 km od JZ od Vern-d´Anjou, Armorický masiv, prag) (sbírka H. Lardeux, 1965-6).
Schránka přímá, štíhlá, dlouhá 4 až 6 mm, v oblasti ústí 0,8 až 0,9 mm. Šířka přímo nad protoconchou se pohybuje mezi 0,08 a 0,12 mm (obr. 64, 65). Tvar schránky je zvláště charakteristický, pravidelně kónický, nikdy nejsou patrné žádné výrazné změny růstového úhlu, který se pohybuje mezi 10 a 13°.
Protoconcha tvaru kapky je nejčastěji protáhlá, délky 0,2 mm a šířky 0,12 mm, ale najdou se i vzorky s širší, téměř kulatou protoconchou; komůrka je však vždy jasně oddělená od zbytku apikální části. Lze pozorovat malou apikální špičku, relativně krátkou, lépe patrnou na podélném řezu.
Příčné zdobení tvoří úzké prstence špičatého profilu, pravidelně vyvinuté hned za protoconchou; v apikální části jsou více natěsnané/zhuštěné než v části střední a aperturální; na délku 1 mm nad protoconchou jich tedy napočteme 18 až 21, poté 14 až 15, pak 9 až 11 a nakonec v oblasti ústí 8 až 9; pokud je ale měřící jednotkou šířka průměru, pak napočteme 7 prstenců v apikální části, 5-6 ve střední části a 4-5 v oblasti ústí. Konkávní meziprstencové prostory jsou jednou až dvakrát šiřší než prstence.
Podélné zdobení sestává z identických žebírek, drobných a téměř dvakrát užších než prostory, které je oddělují; jsou viditelné od apikální části protoconchy, kde jich napočteme 6 na půl-obvod; ve střední části jsou v počtu 15-16 a v oblasti ústí v počtu kolem 20. Nejsou ztluštěné na úrovni vrcholu příčných prstenců.
II - Vnější znaky.
Na zkamenělině se jasně projevuje charakter příčného zdobení. Naproti tomu, ačkoliv je schránka mírně ztluštělá, stopy podélného zdobení jsou na povrchu zkameněliny pozorovatelné jen vzácně; v některých případech jej však můžeme odhalit důkladným zkoumáním; je méně patrné na zkamenělině schránky.
Mikrolamelární struktura schránky se snadno prokáže ve výbrusu, na příčných i podélných řezech.
Na podélném řezu je patrná pravidelná tloušťka stěny dosahující v průměru 5 µm. Vnitřní povrch schránky kopíruje vzhled povrchu vnějšího. Příčné prstence často vykazují mírně kýlovitý profil a na úrovni vrcholu se při "česání mikrolamel v protisměru" vytvoří malá skvrna, velmi charakteristická pro N. acuaria (podrobně viz B. Bouček, 1964, pl. IV, fig. 4). Neméně často protínají řez podélná žebírka: stěna tedy působí jakoby byla tvořena dvěma vrstvami oddělenými tmavou linií, která je ve skutečnosti otiskem žebírka. U některých vzorků je stěna skutečně silnější, podrobnější zkoumání tedy postačí k zamítnutí veškerých záměn s obrazem tangenciálního řezu, na němž by se projevila pseudo-ztluštěnina a přímý/rovinný vnitřní povrch. Mezi početnými vzorky N. acuaria, jsem pozoroval několik jedinců (stř. Maroko, sbírka G. a H. Termier, MC 1039), jejichž ztlustlá stěna má hladký vnitřní povrch: nacházíme zde znaky rodu Crassilina LJASCHENKO, jehož validita se tedy zdá být pochybnou (str. 144).
Na podélném řezu protoconchou je patrná velmi pěkná dutá špička, kterou poprvé popsali G. a H. Termier (1950, str. 115; 1953, str. 1016). Tato špička je stejného rázu jako stěny komůrky samotné, zcela se na ní napojuje; trubicovitá, na konci mírně kónická a uzavřená, obvyklé délky 0,05 mm a šířky 0,02 mm (obr. 11, str. 19).
Poznámky:
1) N. acuaria je z Dacryoconarid jedním z nejcitovanějších druhů v literatuře; pečlivá revize materiálu autory by mohla potvrdit či vyvrátit determinace; výše uvedený synonymní list byl záměrně omezen.
Na téma N. acuaria zastávám, stejně jako K. Zagora (1964, str. 1237), specifickou koncepci B. Boučka (1964, str. 60). Takto definován je tento druh velmi rozšířen, jedná se však o úzké vertikální rozložení (zejména prag).
2) B. Bouček stanovil dle Richterových původních vyobrazení lektotyp, avšak původní materiál Rh. Richtera nebyl nalezen, K. Zagora stanovil neotyp, na který se odvolává.
3) Znaky, které zde byly popsány, odpovídají "střednímu" vzorku z Čech či Thuringe, avšak pro nedostatek důkladných studií zabývajících se proměnlivostí, zůstávájí neurčitými. Zeměpisná vzdálenost zajisté hraje roli, ale není vyloučeno, že některé znaky mají stratigrafickou hodnotu. V Čechách, kde byl tento druh zvláště důkladně studován, B. Bouček poznamenává, že štíhlé formy, jejichž apikální úhel nepřesahuje 6 až 10°, jsou přítomné zvláště ve spodních částech dvorecko-prokopských vápenců (prag), zatímco ve vrchní části stejných vápenců mohou mít vzorky apikální úhel větší, dosahující 15 až 18°. Stejný autor rovněž uvádí, že vzorky s protaženou protoconchou byly nalezeny ve spodních částech vápenců, zatímco vzorky s větší a kulatější protoconchou byly zaznamenány pouze ve vrchních částech vápenců.
Většina vzorků z Briantiere popsaných výše je zcela podobná vzorkům z Haknovce (poblíž Karlštejna, Čechy, spodní prag); některé vzorky z tohoto naleziště však připomínají svou protoconchou spíše vzorky z vrchních vrstev dvorecko-prokopských (prag). Pro vytvoření závěrů o stratigrafickém uspořádání by bylo zapotřebí důkladnějších statistických studií.
Nezbývá než posoudit hodnotu specifických variací a ...?
4) Na studovaném materiálu jsem zaznamenal stejné nepravidelnosti ve vývoji jako ty, které popsal B. Bouček u českých vzorků: malformace příčných prstenců, teratologičtí jedinci etc.; jejich popis ničím nepřispívá k již známým faktům (cf. B. Bouček, 1964, str. 35, str. 64).
Podobnosti a rozdíly: N. acuaria (Richter) je snadno determinovatelná dle následujících znaků:
-schránka pravidelného kónického tvaru, nevykazuje žádné výrazné změny ve velikosti úhlu růstu
- příčné prstence jsou vyvinuty hned za protoconchou a na prvním milimetru jsou velmi početné (18 až 25)
- protoconcha pokrytá podélnými žebírky, s dobře vyvinutým apikálním přívěskem
Jediný druh, který může být zaměněn s N. acuaria je N. infundibulum (stejného stáří a pravděpodobně méně variabilní nálevkovité formy) a N. otomari z givetu (příčné prstence oddálenější, nejsou vyvinuty hned za protoconchou).
Ukvapená determinace může vést k záměně zkameněliny N. acuaria a některých druhů rodu Homoctenus; v obou případech jsou patrné sevřenější/zhuštěnější příčné prstence téměř bez podélného zdobení; protoconcha je však zcela odlišná od schránky rodu Homoctenus, mnohem užší, úhel růstu je mnohem menší.
Stratigrafické a geografické rozšíření: N. acuaria je druh velmi rozšířený, ve spodních částech spodního devonu, v západní Evropě a severní Africe. Lze říci, že N. acuaria je charakteristický druh pragu. Je však záhodno upřesnit vertikální rozšíření a připomenout výsledky získané v Čechách (B. Bouček) a v Thuringe (K. Zagora).
V Čechách se N. acuaria hojně vyskytuje ve všech faciích pragu (vrchní vápence Koněprus, vápence Slivence, Řeporyj, Dvorcí-Prokop); je již známo, že některé morfologické rozdíly mohou mít stratigrafický význam uprostřed pragu. N. acuaria byla rovněž nalezena (byť velmi vzácně) na vrcholu lochkovských vápenců (lochkov) společně s druhem Paranowakia intermedia (BARRANDE); její přítomnost v této úrovni vede k domněnce, že mezi vápenci lochkova a pragu není stratigrafický hiát (přinejmenším ne významný). Ve vápencích vrchního zlichovu, kde byly zaznamenány N. zlichovensis a N. praecursor, N. acuaria, nalezena nebyla.
V Thuringe je N. acuaria velmi početná v celé šíři Tentaculitenknollenkalk, objevuje se již na vrcholu Obere Graptolithenschiefer a nalézáme ji ještě v krajní bázi Tentaculitenschieferu.
V Armorickém masivu jsem zaznamenal její přítomnost v synklinoriu Saint-Julien-de-Vouvantes, kde se nacházejí naleziště "nowakijských" vápenců (někdy nazývaných vápence s Tentaculites tenuicinctus): Rangeardieres v Saint-Barthélémy-d´Anjou, Angers (továrna Thomson), Meignanne (Bourg, Brisson, Chauvelerie), Derouere, Veuriere, Briantiere (poblíž Vern d´Anjou), Vallée, Fresnaye, Duron (poblíž Saint-Julien-de-Vouvantes). V synklinoriu d´Ancenis se N. acuaria hojně vyskytuje v Chateaupanne, v blízkosti vápence coralligene ze svrchního emsu, v odvápněném vápenci ve výchozu (naleziště "břidlic s Tentaculites ligeriensis", J. Péneau), společně s Guerichina strangulata.
V Karnských Alpách jsem zjistil přítomnost N. acuaria v Rauchkofel Böden. Stejně jako v Thuringe a v Lochkově (Čechy) se nejstarší vzorky doprovázeny druhem Paranowakia intermedia.
V Maroku je N. acuaria hojně zastoupena ve výchozu spodního devonu (prag) poblíž města Rabat (Tiflet, Oued Bou Regreg), ve středním Maroku (zvláště poblíž Dechra Aït Abdallah, kde je G. a H. Termier zaznamenali na mnoha nalezištích), v Jebilet (sbírka P. Huvelin); v presaharském Maroku, kde ji H. Hollard nalezl ve "vrstvě z Assy" na mnoha místech, od regionu Akka na západě až po Tafilalt na východě.
V Alžírsku (Ougarta, poblíž Beni-Abbes) byla N. acuaria objevena ve vápencích tvořících "čínskou zeď" ropných geologů. V alžírské Sahaře byla zjištěna z vrtů v regionu Ghardaia (cf. J. P. Planchon, 1964, str. 4183).

Ludvigsen (1972)

Description: schr. velká, až 7 mm na délku. Štíhlá a kónická proximálně, přecházející do subcylindrické v distální polovině. Průměr schr. vzrůstá z 0.1 či 0.2 mm ihned nad IC k maximu až 1.0 mm v distálním konci. ApicWi je 8 až 13° u nedeformovaných jedinců, u stlačených je velký až 25 - 29°. Jediný nestlačený pyritizovaný jedinec měl ApicWi 16.5°. TR pokrývají celou schránku, počínajíc ihned nad IC. TR jsou vysoké, velmi ostré a nejsou tak široké jako konkávní IS. Hustota TR je nejvyšší v proximální části a rovnoměrně se snižuje do úrovně poloviny schr., v distální polovině zůstává konstantní. Proximálně se hustota mění mezi 14 až 21 TR per mm, nejčastěji 16 až 17 TR per mm, zřídka vysoká až 24 TR per mm. TR jsou přítomné na vnitřní straně/jádru (mold), ale jsou méně ostré, než na povrchu. Celá schránka zahrnující i IC je pokrytá jemnými zřetelnými a průběžnými LR. Hustota LR je nejvyšší v proxGB, relativně konstantní a to 6 LR na ¼ mm v distální polovině. Pouze ojediněle je rozsah hustoty tak nízký jako 5 LR či tak vysoký jako 8 LR na ¼ mm. U nedeformovaných jedinců je IC lehce protažená oddělená od proximální části schr. zřetelným zúžením. Zevně vybíhá vrchol IC do hrotu, ale vnitřní otisk se jeví jen stejnoměrně zaoblený. IC stlačených jedinců předpokládá rozměrově shodný tvar a často postrádá zúžení kvůli nerovnoměrné laterálnímu protažení po stlačení.
Rozměry IC u nestlačených jedinců vykazují variaci 0.12 až 0.29 mm v délce a 0.11 to 0.20 mm v šířce. Na výjimečně dobře zachovalých jedincích je 6 až 9 LR na polovinu obvodu IC.
Remarks: všudypřítomná Turkestanella acuaria byla určena na mnoha lokalitách v Evropě (Boucek 1964; Zagora 1964; Alberti 1970a), severní Africe (Alberti 1969), centrální Asii (Klishevich 1968),Severní Americe (Boucek 1968; Churkin and Carter 1970; Ludvigsen 1970), a v Australii a Malaysii (Boucek 1968).
Je možné, že množství poddruhů Turkestanella acuaria je přítomné v Road River and Michelle Formations, jelikož tento taxon je distribuovaný v rámci více než 215 m a vykazuje značnou morfologickou variabilitu
Nicméně srovnání nezbytných rysů jako ApicA, velikost a tvar IC, a dokonce i hustota TR a LR je obtížné a občas nemožné díky odlišnostem ve způsobu zachování. V the Road River Formation T. acuaria se vyskytuje stlačená v břidlicích a částečně rstlačená jádra schránek and in the Michelle Formation jako volné pyritizované exempláře, stlačené ve vápencích a v nedeformovaném stavu ve vápencích.
Boucek (1968) zmínil že rozpoznal řadu poddruhů Turkestanella acuaria z Malaysia, Australia, Europe, Nevada, Alaska, and the Yukon. Kromě extrémě stručného popisu rysů některých těchto poddruhů zůstala tato informace nepublikované a neilustrovaná.
Turkestanella byla vytvořena Klishevičem (1968, p. 132) pro umístění Nowakiidae s ostrými a vysokými TR, které jsou jasně znatelné okamžitě nad protáhlou IC s krátkým apikálním trnem. Nowakiidae s apikální částí, která je hladká či s příčnou skulpturou, která je lehce zvlněná, byly ponechány v Nowakia. Tyto rodové odlišnosti jsou znázorněné na Plate 1-Turkestanella, Figs. 6, 11-13 and Nowakia, Figs. 16, 17.
Klishevičova diagnoza pro Turkestanella zní: " Malé schránky, konické v distální části, občas přijdou subcylindrické. Délka 2 to 10 mm, vzácně 20 mm. Povrch pokryt TR, které jsou ostře výrazné, hranaté či hranatě zaoblené. V TIS je podélné žebrování Na jádrech se ornamentace opakuje ve slabším duchu. Stěna je tenká, ale může být ztluštění (na vrchlu prstence) u některých exemplářů, obecně v proximální části schránky. Mikrostruktura stěny schránky je podélně vláknitá. Na hřebenech prstenců je jisté ztmavnutí, z důvodu ostrého ohybu vláken. IC je kapkovitého tvaru s krátkým trnem, občas s jemným podélným žebrováním.
Figured Specimens:-GSC 25751-25754, 25756-25764,29153-29156.
Material- 87 compressed and uncompressed specimens in limestone and shale, 57 free, partially compressed internal molds, and 3 free, uncompressed pyritized specimens. Occurrence-Road River Formation III-I, 111-2, 111-3, also at 2 additional horizons from Section 1, 2 and 59 m below the base of the Michelle Formation; Michelle Formation 1-1, 1-3, 1-4, 1-5, 1-6, 1-7, II-13 (?), IV-2, IV-3, VI-I, VI-2, VI-4, Localities A, B, and D.

Lukeš (1982)

Material: 20 fragmentary preserved specimens from grey limestones.
Description: Podle nového materiálu jsou schránky kuželovitě protáhlé. Neúplné exempláře neumožňují určení přesné délky. Šířka schr. 0,6-0.8 mm. IC kapkovitá (width 0.14, length 0,17 mm). Maximum number of rings per 1 mm of length 7 -9 in apertural part, 9-13 in middle part and 14-18 in proximal part. Longitudinal ribs (see pl. II/1, 2, 5, 6) are very fine and their number per ½ of circumference exceeds 30.
Výskyt: na studovaném profilu Na stydlých vodách, beds number 1-8 (Pragian).

Alberti (1993)

Na základě zkoumání autora předloženého materiálu zástupců Nowakiidae nelze oproti pojetí Boučka (1964: 152) učinit závěr, že apikální výběžek, resp. apikální trn se v průběhu evoluce (na příklad u Nowakia acuaria) ztrácí. Obě iniciální komůrky od N.acuaria z nejvyšší části pragu v barrandiu ukazují na značně dlouhý, dutý apikální výběžek. Zda případně v jiné vývojové linii v rámci skupiny Nowakia acuaria dochází k zanikání apikálního výběžku, mohou objasnit teprve další výzkumy. Již nyní lze ovšem konstatovat, že i u jiných zástupců Nowakiidae, jako u Viriatellina lautentalensis z givetu (!) se objevuje ještě dobře vyvinutý apikální výběžek (tab. 32, obr. 4).

Material: několik set schránek z následujících lokalit: Frankenwald (Lok. 1, 2, 5, 6, 7, 8, 9, 10), Lindener Mark bei Giessen (Lok. 22), Kellerwald (Lok. 23), Harz (Lok. 27, 28), Barrandium (Lok. 31), Karnische Alpen (Lok. 32, 34), SE-Yugoslavien (Lok. 35), NE-Spanien (Lok. 37), SE-Sardinien (Lok. 38), NE-Algerien (Lok. 39), SWAlgerien (Lok. 40), S-Algerien (Lok. 41), NW-Marokko (Lok. 42, 43, 44), SE-Marokko (Lok. 48, 49, 50, 51), S Australien (Lok. 58, überdies vom locus typicus des Loyola-Kalkes), N-Australien (Lok. 61). Ferner liegt Material vor aus dem Seravshan (S-Tienshan) und aus der Kanadischen Arktis (SMF 48305-48354).
Discusion: kosmopolitní druh N. (N.) acuaria náleží k nejlépe známým taxonům Nowakiidae. Allerdings ist einschränkend zu bemerken, daß einerseits vieles, was unter ihrem Namen in der Literatur geführt wird, in Wahrheit nicht zu dieser Art gehört. Das gilt insbesondere für Gehäuse mit zwar äußerlicher Ähnlichkeit mit N. (N.) acuaria, aber abweichendem Schalenaufbau (innen). Andererseits wurden in der Vergangenheit nicht wenige neue Taxa aufgestellt, die tatsächlich noch in die Variationsbreite dieser Art fallen.
Zwar sind bestimmte evolutionäre Trends in der Gehäuse- und Siiulptur-Entwicklung — schemenhaft — bei N. acuaria seit längerem bekannt (BOUČEK 1964, 1968 etc.), doch fehlt bis heute eine subtile, auf biometrischer Untersuchung von aufeinanderfolgenden „Populationen" aus Einzelprofilen beruhende Analyse.
BOUCEK (1968) erwähnte schon verschiedene Subspezies von N. acuaria in offener Nomenklatur und nannte einige ihrer typischen Merkmale.
Vom Verfasser wurden schon vor über zwei Jahrzehnten auf Anregung von Herrn Prof. Bouček horizontierte Aufsammlungen von Gehäusen von N. acuaria im Tentaculitenknollenkalk-Profil von Ebersdorf (Lok. 1) und in Profilen durch das ältere Unter-Devon im Rabat-Tiflet-Antikl inorium von NW-Marokko (Lok. 42) und in SEMarokko (Lok. 48 etc.) vorgenommen. Ergebnisse aus der Bearbeitung dieses Materials werden in einem der weiteren Teile dieser Monographie vorgelegt werden. Hier werden nur einige Vertreter von vom Verfasser schon ausgeschiedenen Morphotypen respektive Unterarten von# . acuaria (beziehungsweise aus der TV. acuaria-Gmppe) vorgestellt
(Taf. 10 Fig. 2-5) und kurz charakterisiert.
Einige der von Bouček (1964, 1968) erwähnten Entwicklungstrends bei N. acuaria konnten auch innerhalb der untersuchten „Populationen" dieser „Art" wiedererkannt werden. Die Angaben dieses Autors über die Ausbildung und Entwicklung der Initial-Kammer hingegen treffen in den wesentlichen Punkten nicht zu. Die IK scheint sich zwar zumindest in einer Entwicklungslinie bei den stratigraphisch jüngeren „Populationen" (gegen das Ende des Pragiums) zu vergrößern (Taf. 11 Fig. 2) doch bleibt der Apical-Dorn beziehungsweise tubuläre Fortsatz erhalten (ALBERTI 1980a: 284 und hier auf Taf. 10 Fig. 9), bildet sich also im Laufe der Evolution nicht zurück.
Im Unter-Pragium herrschen in den vom Verfasser untersuchten Profilen mittelgroße, schlanke G der Unterart M (N.) acuaria anteacuaria n. ssp. vor. Diese weist eine gestreekt-ellipsoide, in ApieR spitzkonische IK mit relativ langem ApicFs auf. Das G zeigt zahlreiche, ziemlich engstehende, regelmäßig angeordnete TR, zum Beispiel im ApicGB bis zu 30/1 mm, im MedGB 16-18 TR/1 mm und im ApertGB bis zu 16 TR/1 mm. Pro ApertGUH treten ca. 30LL auf.
Im jüngeren Pragium (besonders aus dem oberen Tentaculitenknollenkalk des Profils Ebersdorf/Oberfranken) dominieren anscheinend Formen von N. {N.) acuaria mit großer GL, stärkerer Breitenzunahme des G in DistR und engstehenden TR. Dieser Morphotypus entspricht wahrscheinlich nicht dem des Neotypus (ZAGORA 1 9 6 4 : Taf. 1 Fig. 1), bei dem es sich höchstwahrscheinlich leider nicht um ein adultes G handelt. Im gleichen Profil tritt in den höheren Partien ein zweiter Morphotyp mit weniger engstehenden TR auf.
Das aus dem Ober-Pragium von NW-Marokko (Lok. 42) stammende (in einigen Lagen massenhaft vorkommende) und auf Taf. 11 Fig 2 abgebildete G mit einer relativ großen, zwiebeiförmig angeschwollenen IK mit nur mäßig langem ApicD und merklicher Breitenzunahme des G in DistR vertritt einen regional weit verbreiteten Morphotyp.
Auch der Ausbildung der Längsskulptur kommt in Verbindung mit anderen Merkmalen des G innerhalb der N. acuaria-Gruppc diagnostische Bedeutung zu. So weisen die von ALBERTI (1970e: Taf. 1 Fig. 1-5) und hier auf Taf. 11 Fig. 10-11) abgebildeten G von N. {N.) acuaria hercyniana n. ssp. ebenso wie die G aus dem Ober-Pragium von NW-Marokko (Taf. 11 Fig. 9) eine außerordentlich dichtstehende, äußerst feine Längsskulptur auf [bis zu 60(70) LL/ApertGUH].
Die N. acuaria-Gruppe. soll im Detail im zweiten Teil dieser Monographie dargestellt werden.
Stratigraphische Verbreitung; Pragium bis älteres Unter-Emsium (basales Zlichovium).
Im Profil durch den Grenzbereich Tentaculitenknollenkalk/Tentaculitenschiefer in Ludwigsstadt (Lok. 2), Oberfranken, reicht
N. acuaria bis in die basale N. zlichovensis-Zone hinein, das heißt die vertikale Reichweite von N. acuaria überschneidet sich etwas mit derjenigen von N. ziichovensis (siehe hierzu auch LOGVINENKO, KOREN & KLISHEVIC in SOKOLOV & GARKOVETS 1978) über das Auftreten von N. acuaria im Seravshan.
Geographische Verbreitung: Kosmopolitisch (ALBERTI 1987a: Abb. 4).

Gessa (1996)

Notes: Nowakia acuaria s. str. charakterizovaná neotypem Zagora (1964); je potřeba však zmínit, že diagnoza podaná autorem musí být specifikována s ohledem na zde popsané nové druhy. Morfologická variabilita druhu N. acuaria je nyní redukována kvůli rozpoznání tří nových taxonů a dvou dalších, popsaných již dříve. Morfologické charakteristiky N. acuaria s. str. měřené na 1505 jedincích z profilu Černá rokle mají následující průměrné hodnoty: 1a = 0,08 mm; 11 = 0,15 mm; 12 = 0,23 mm; Lc = 0,17 mm; 1c = 0,09 mm; N1 = 13; N2 = 8 (Fig. 6).

Alberti (1997)

Discusion: charakteristický „sběrný“ druh s kosmopolitním rozšířením, biostratigraficky prag-nejspodnější ems. Podle Albertiho biometrického zkoumání na různých profilech v pragu severní Afriky (Rabat-Tiflet, Tafilalt, Ben Zireg, Saoura-Ougarta) a Horních Franků/východního Durynska nasbíraný materiál zahrnuje více poddruhů ale také taxonomicky oddělitelných druhů. První výsledky jsou již publikovány (Alberti 1993:32, 1995a, 1995b, 1996). Můžeme předpokládat, že některé vyobrazené poddruhy jistě patří jen do této nízké taxonomické kategorie, jiné však představují samostatné druhy.
Jako diagnosticky relevantní pro toto rozdělení na poddruhy Nowakia (Turkestanella) acuaria se jeví následující parametry schránky případně jejich korelace: velikost AdorWi, tvar a rozměr IC, počet TR/PrmmProxA und diejenige der TR/1mm DistA pro GUH, stejně tak i utváření a počet LL/DistGUH.
Otázka, zda z části odlišné tvary (ikdyž zůstávající stále uvnitř hranic základní formy) IC u některých fylogeneticky pokročilejších (také biostratigraficky mladších) poddruhů Nowakia (Turkestanella) acuaria, není třeba považovat za taxonomicky (na úrovni druhů) vyšší hodnoty znaku, může odpovědět pouze znalost IC dalších druhů z okruhu acuaria. Nesmí se opomenout, že proporce IC v rámci „populace“ taxonu mohou trochu varírovat, jejich diagnostickou hodnotu tedy také nelze přeceňovat.
Už u Boučka (1964 a 1968) se nachází první přístupy k členění „sběrného druhu“ Nowakia (Turkestanella) acuaria – ikdyž diagnosticky ne jasně rozpoznatelné formy případně poddruhy v otevřené nomenklatuře – a také údaje o očekávaných vývojových trendech. Obecně platí, že vnitrodruhová variabilita tohoto taxonu je Boučkem (1964: 62-64)rozsáhle diskutována.
Ne všechny Boučkem rozpoznané a zmíněné vývojové trendy u Nowakia (Turkestanella) acuaria z profilů pragem z barrandienu a dalších oblastí, zůstávají v rámci nových výzkumů Albertiho potvrzeny.
Je zřejmé, že se jedná o více paralelních linií vývoje v rámci druhu Nowakia (Turkestanella) acuaria – částečně odlišné vývojové trendy – v zásadě už teď můžeme posoudit. Mezi ně patří přinejmenším v jedné linii zvětšování AdorWi v průběhu pragu z původně velmi štíhlé tenké iniciální ProxA náležející N. (T.) acuaria anteacuaria a N. (T.) acuaria prisca do pozdějších větších a také o něco širších forem se zřejmě vyšším počtem TR a především se zvětšeným počtem LR (které jsou i jemnější). Například by se dala sestavit sukcese druhů N. (T.) acuaria prisca - N. (T.) acuaria acuaria - N. (T.) acuaria posterior v evoluční řadě se zmíněnými vývojovými znaky, u které ačkoliv forma a velikost IC sotva vykazuje nějakou změnu, taktéž jako zůstává poměrně konstantní počet (jmenovitě 16-20) TR/PrmmProxA. Zejména poslední je podle mého názoru klíčovým prvkem (případně podíl počtu TR/PrmmProxA ku počtu TR/1mm DistA) zejména pro individuální rozlišení taxonů užší druhové skupiny N. (T.) acuaria. Pokud se naopak silněji hodnotí rovnoměrné uspořádání a natěsnání TR na schránce, tak by to ve spojení s vyšším počtem LR/DistGUH byly spíše znaky, jaké jsou typické pro N. (Alaina), jejichž známé druhy ale na rozdíl ukazují obecně na mnohem vyšší počet TR/PrmmProxA. Proto snad lze přiřadit Nowakia (Alaina) fylogeneticky spíše k Nowakia (Turkestanella) acuaria anteacuaria Alberti. U pravděpodobně jiné vývojové linie Nowakia (T.) acuaria dochází v nejspodnějším emsu ke zkrácení IKL, také ve prospěch více eicheiförmigen tvaru IC (N. (T.) acuaria glandiformis). Počet LR/DistGUH je zde jen trochu zvýšený.
Nemalou roli v celé této otázce fylogeneze (obecně pro Nowakiinae) hraje tvar IC, to znamená, která diagnostická hodnota se jí přikládá.
Na závěr zůstává ještě jedna linie, jejíž morfologické odlišnosti padnou do oka. Jmenovitě jde o linii, která ve svrchním pragu (pireneae-zone) vede k N. (T.) clathrata. Tento taxon se rozlišuje na základě bublinovitého až cibulovitého tvaru IC s krátkým ApicDo a silně sníženému počtu (10-13) TR/PrmmProxA a zpravidla většímu AdorWi. Schránka N. (T.) clathrata tím působí kompaktněji a rovněž celkový počet TR na schránce je snížený.
Diagnosis: schránka je velká a relativně štíhlá. Pozorovaná maximální délka schránky je 1,2 mm. Počáteční ProxA je trubkovitá, ztenčená v apikálním směru. ApicWi je 6-8°. AdorWi (např. tab. 8, fig. 6) se po relativně krátkém úseku (o délce IC či o něco více), zpravidla se sotva patrným zúžením, se otevírá až do 10-18°, později se opět zužuje. Schránka samotná, zejména u fylogeneticky mladších forem z větší části kónických a jen v přední DistA subcylindrických, jinak je schránka v ProxA kónická a v DistA je subcylindrická. IKH někdy jen naznačený. IC je protažená, podlouhlá – vejčitá, v apikálním směru zašpičatělá a vybíhající v tubulární apikální výběžek či ApicS, nebo jinak je IC spíše žaludovitého tvaru (a tedy ve vztahu k délce IC je širší a kratší) s ApicS. TR v ProxA a v MedA mají relativně úzké uspořádání a jsou uspořádány zpravidla pěkně rovnoměrně, v DistA jsou rozmístěny většinou nepravidelně a také v otrochu větších vzdálenostech. Vrcholky TR jsou zpravidla hřebenovité a ostré. Celkově lze říci, že je 45-55 TR (vzácně až 70) na schránce. Většinou 16-20 (vzácně 22-25) TR/PrmmProxA. 22-30 LR/DistGUH. IKUH se 7-10 LR.
Poznámky: Zvláště fylogeneticky (a také stratigraficky) dřívější poddruhy se vyznačují přes téměř celou délku schránky (kromě přední části DistA) kónickým tvarem s velmi tenkou počáteční ProxA a relativně malým AdorWi. Fylogeneticky (i stratigraficky) mladší poddruhy se vyznačují alespoň částečně delší subcylindrickou částí schránky (MedA aDistA).
Zdá se, že autorem (Alberti 1996) oddělené nové poddruhy acuaria se dají rozdělit do dvou kruhů, jmenovitě buď s 16-20 TR/PrmmA nebo s 22-25 Tr/PrmmProxA. Otázka, zda se jedná v případě nových poddruhů acuaria alespoň z části jen o morfotypy, bude prodiskutována jinde.
Zahrnuté poddruhy: Nowakia (Turkestanella ) acuaria acuaria (REINH. RICHTER 1854), N. (T.) acuaria anteacuaria ALBERTI 1993, N. (T.) acuaria glandiformis ALBERTI 1996, N. (T.) acuaria hamlagdadiana ALBERTI 1996, N. (T.) acuaria ludvigseni ALBERTI 1996, N. (T.) acuaria minuta (LUDVIGSEN 1972) , N. (T.) acuaria oehrenfeldensis ALBERTI 1996, N. (Т.) acuaria posterior ALBERTI 1996, N. (T.) acuaria prisca ALBERTI 1996

Alberti (1998)

Diagnose: Alberti 1997a:102
Poznámky: nové rozsáhlé biometrické údaje změřené na schránkách N. (T.) acuaria (tota species) umožnily potvrdit Albertiho (1997a:103) data o určitých parametrech schránky, např. počet TR/PrmmProxA varíruje mezi 15-23. K rozlišení jednotlivých poddruhů mohou být použita zejména biometricky stanovená, diagnosticky relevantní data. Je třeba přihlédnout k některým drobným korekturám těchto informací, zjištěných z výsledků nových měření (na něco přes 60 schránkách z každé vrstevní plochy nebo z 1-2 cm tlusté polohy).
Na základě rozdílů oproti všem ostatním poddruhům (včetně typického) N. (T.) acuaria jasně vyšší počet TR (PrmmProxA stejně jako odlišné utváření a uspořádání TR na schránce (spolu s dalšími rozdíly) umožňují samostatné stanovení druhu N. (T.) anteacuaria doposud uváděného jako poddruh N. (T.) acuaria anteacuaria, zřejmě patřícího do blízkosti rodu Alaina. Anteacuaria snad může být i interpretována jako předek rodu Alaina (Alberti 1996: Abb. 1, 1997a:Abb. 8 a Alberti 1998 abb. 9).

Alberti (2000)

diagnoza: jen odkaz na práce z r. 1997 a 1998:17
Poznámky: zkoumáním dalšího materiálu z lokalit Coopers Creek Limestone v lomu Boola Z od Erica, Gippsland (Victoria) – se došlo k výsledku, že mezi oběma nalezenými taxony N. (T.) darraghi a N. (T.) boolaensis a N. (T.) acuaria (srovnej v Alberti 1998a: 38) je mnohem užší podobnost morfologie schr. než se původně myslelo. Pravděpodobně představují jen bývalé poddruhy N. (T.) acuaria (viz Tab. 43, fig. 4).
Počet TR na PrmmProxA je např. u N. (T.) acuaria darraghi zpravidla mezi 15-16, pouze ve výjimečných případech o něco nižší, u N. (T.) acuaria boolaensis mezi 14 až 20
Zahrnuté poddruhy: viz Alberti 1997a: 103 a oba zmíněné australské druhy. Jako samostatný druh se zatím prokázal N. (T.) anteacuaria (Alberti 1997c, 32,3, 1998a, 18)
Časoprostorové rozšíření: prag až starší spodní ems (bazální zlíchov) - kosmopolitní

ems, prag

Odkazy a literatura

EN Richter, R. (1854): Thüringische Tentaculiten, Zeitschrift der Deutschen geologischen Gesellschaft 6(2), 275–290 [jako Tentaculites acuarius Richter, 1854]

Možnosti podílení se na BioLibu

Jste-li v systému přihlášení, můžete k libovolnému taxonu přidat jméno či synonymum v libovolném jazyce (a nebo tak navrhnout opravu jména chybného), popisy taxonu nebo další podtaxony.

Komentáře


Vysvětlivky

vyhynulý druh/skupina

o původní jméno taxonu (original combination)