CZ EN
HLEDAT  

Termín

cytokininy (pl.)

CZ   EN  
N6-deriváty adeninu zvané cytokininy patří mezi fytohormony. Podle řetězce navázaného na N6 dusíku adeninu se dělí na isoprenoidní (např. isopentenyladenin, trans-zeatin aj.) a aromatické (6-benzyladenin, kinetin, topoliny aj.); Cytokininovou aktivitu vykazují také některé deriváty močoviny (např. N,N'-difenylmočovina, thidiazuron).

Název pochazí z řečtiny: cyto - "kytos" - buňka, kinesis - pohyb a vyjadřuje jejich stimulaci buněčného dělení. Poměr koncentrací (nikoli jejich koncentrace!) CKs a auxinu ovlivňuje celkový habitus rostliny (kalus/růst kořene/růst stonku). Mezi další účinky patří vznik sekundárních meristémů(Estruch et al., 1991, podporují zvýšení počtu i hmoty plodu (Gabali et al., 1986), oddalují senescenci listů aj.

U některých analog cytokininu jako olomoucin či roskovitin byly objeveny protirakovinné účinky. Efekt jejich účinku spočívá v inhibici cyklin-dependentních kinas, proteinů odpovědných za buněčné dělení (Veselý et al., 1994). Při in vitro aplikaci k buňkám tumorové a zdravé linie došlo k apoptose pouze u nádorové linie (Doležal et al., 2005)

Příklady

Cytokininy jsou deriváty adeninu, podle postranního řetězce se dělí na isoprenoidní a aromatické. Prvním objeveným cytokininem byl kinetin, přesto se předpokládalo, že aromatické cytokininy se příliš v přírodě nevyskytují.

Mezi isoprenoidní cytokininy patří isopentenyladenin a jeho hydroxylované deriváty zeatin (podle lat. názvu kukuřice, kde byl poprvé isolován) a to cis a trans isomery, příp. jeho redukovaná forma dihydrozeatin.
Z aromatických cytokininů hlavně benzyladenin (či benzylaminopurin) a jeho hydroxylované deriváty topoliny (podle českého názvu topolu, odkud byly isolovány prof. Strnadem) a to všechny tři isomery ortho, meta i para i jejich methoxyderiváty.

Cytokininovou aktivitu vykazují také některé deriváty fenylmočoviny. Zřejmě jsou schopny zaujmout v aktivním místě ezymů či receptorů podobnou strukturu jako cytokininy.

Metabolismus

Metabolismus je prozkoumán hlavně u isoprenoidních cytokininů.

Biosyntéza
Biosyntéza začíná připojením isoprenoidního řetězce na nukleotid adeninu enzymem isopentenyltransferasou (IPT). Tyto enzymy byly isolovány už během sedmdesátých let z různých rostlin, ale jejich sekvence byla nalezena až u bakterie Agrobacterium tumefaciens na Ti-plasmidu. Později byly nalezeny i u jiných patogenních bakterií. U rostlin se je však podařilo identifikovat až po sekvenaci genomu huseníčku. Ten obsahuje 9 IPT genů, z toho 7 jich je adenylát IPT (tj. připojují isoprenoidní řetězec na AMP/ADP/ATP) a dvě jsou tRNA IPT (tj. připojují isoprenoidní řetězec na adenin v molekule tRNA). Od té doby byly IPT geny identifikovány v mnoha rostlinách vč. rýže, kukuřice, hrachu.
Jako substrát může pro IPT sloužit mono-/di-/trifosfát adenosinu; obecně se usuzuje, že bakteriální enzymy používají AMP, kdežto rostlinné ADP a ATP.

Konjugace
Cytokininy mohou být konjugované se sacharidy (nejčastěji glukosa, příp. xylulosa) a to na hydroxylu postranního řetězce či endocyklických dusících adeninu.

Degradace
Cytokininy jsou odbourávány irreversibilní oxidací na exocyklickém dusíku za vzniku adeninu a aldehydu odpovídajícímu postrannímu řetězci. Enzymem zodpovědným za tento krok je cytokininoxidasa/dehydrogenasa (EC 1.5.99.12). Původně se myslelo, že se jedná o enzym obsahující měď v aktivním místě, ale později se prokázalo, že se jedná o flavoprotein (obsahuje FAD). Taktéž bylo prokázáno, že se nejedná striktně o oxidasu, nýbrž že enzym může používat i jiné akceptory elektronů než je kyslík.

Literatura

- Akiyoshi DE, Klee H, Amasino RM, Nester EW and Gordon MP (1984) T-DNA of Agrobacterium tumefaciens Encodes an Enzyme of Cytokinin Biosynthesis. PNAS 81, 5994-5998;
- Åstot C, Dolezal K, Nordström A, Wang Q, Kunkel T, Moritz T and Chua N-H (2000) An Alternative Cytokinin Biosynthesis Pathway. PNAS 97, 14778-14783;
- Barry GF, Rogers SG, Fraley RT and Brand L (1984) Identification of a Cloned Cytokinin Biosynthetic Gene. PNAS 81, 4776-4780;
- Galuszka P, Frébort I, Šebela M, Sauer P, Jacobsen S and Peč P (2001) Cytokinin Oxidase or Dehydrogenase? Mechanism of Cytokinin Degradation in Cereals. Eur. J. Biochem. 268, 450-461;
- Kakimoto T (2001) Identification of Plant Cytokinin Biosynthetic Enzymes as Dimethylallyl Diphosphate:ATP/ADP Isopentenyltransferases. Plant Cell Physiol. 42, 677-685;
- Miller CO, Skoog F, von Saltza MH and Strong FM (1955) Kinetin, a Cell Division Factor from Deoxyribonucleic Acid. J. Am. Chem. Soc. 77, 1392-1392;
- Mok DWS and Mok MC (2001) Cytokinin Metabolism and Action. Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. 52, 89-118;
- Sakakibara H (2006) Cytokinins: Activity, Biosynthesis and Translocation. Annu. Rev. Plant Biol. 57, 431-449;
- Takei K, Sakakibara H and Sugiyama T (2001a) Identification of Genes Encoding Adenylate Isopentenyltransferase, a Cytokinin Biosynthesis Enzyme, in Arabidopsis thaliana. J. Biol. Chem. 276, 26405-26410;
- Takei K, Yamaya T and Sakakibara H (2004a) Arabidopsis CYP735A1 and CYP735A2 Encode Cytokinin Hydroxylases That Catalyze the Biosynthesis of trans-Zeatin. J. Biol. Chem. 279, 41866-41872;
- Takei K, Ueda N, Aoki K, Kuromori T, Hirayama T, Shinozaki K, Yamaya T and Sakakibara H (2004b) AtIPT3 is a Key Determinant of Nitrate-Dependent Cytokinin Biosynthesis in Arabidopsis. Plant Cell Physiol. 45, 1053-1062;

Taiz L a Zeiger E (2006): Plant Physiology, 4th edition [http://4e.plantphys.net], Sinauer Associates, Inc.

Možnosti podílení se na BioLibu

Jste-li v systému přihlášení, můžete k libovolnému termínu ve slovníku přidat obrázek, text či další názvy a synonyma.

Komentáře