Měkkýši (Mollusca: název odvozen z latinského mollis = měkký) jsou významnou skupinou coelomátních bezobratlých od kambria do recentu. V průběhu své evoluční historie byly vždy důležitou součástí mořských, později i sladkovodních a suchozemských ekosystémů. Jeví obrovskou přizpůsobivost při zachování základního stavebního plánu těla. Velikost těla měkkýšů kolísá od několika mm do několika metrů (maximum 20 m, hmotnost až několik tun), průměrná velikost jen několik cm. V současnosti je známo asi 100 tis. druhů (uváděné počty velmi kolísají), počet popsaných vymřelých druhů byl srovnatelný nebo i vyšší (popsaných je asi 35 tis. druhů). Některé vyhynulé skupiny (např. amoidi) zahrnují tisíce druhů, u jiných skupin je počet fosilních zástupců výrazně nižší (např. suchozemští plži) nebo je vůbec neznáme.

Systematické členění kmene je víceméně ustálené, s devíti třídami (Chaetodermomorpha, Neomeniomorpha, Polyplacophora, Monoplacophora, Gastropoda, Scaphopoda, Bivalvia, +Rostroconchia a Cephalopoda) a některými vymřelými skupinami kladenými do jejich příbuznosti (+ Hyolitha, + Tentaculita). Členění v rámci velkých tříd je předmětem diskusí, zejména u plžů, kde některé skupiny nelze jednoznačně přiřadit ani k přilipkovcům ani k plžům bez změny původní koncepce těchto skupin.

Charakteristika

Měkké tělo měkkýšů je chráněno vnější schránkou z uhličitanu vápenatého, která může poskytovat ochranu celému tělu, vytváří vnitřní oporu nebo může být zčásti nebo i úplně redukována a tělo zůstává bez pevné ochrany. Tělo je složeno ze tří částí: hlavy, nohy a útrobního vaku. Hlava nese smyslové orgány, především tykadlo, je v ní koncentrována nervová tkáň a nese ústa s radulou. Noha je svalnatá, umožňuje lezení, případně plavání či hrabání, a může být nejrůznějším způsobem modifikována (např. ramena u hlavonožců).V útrobním vaku na hřbetní straně těla jsou soustředěny tělní orgány. Po stranách těla splývá silně žláznatý plášť, které vylučuje schránku. Přehyb pláště (duplikatura) vytváří plášťovou dutinu ve které leží dýchací orgány, řitní otvor, vyústění vylučovacích orgánů a gonád. U některých skupin měkkýšů zde leží i chemoreceptory. Povrch těla měkkýšů je silně žláznatý. Kožně svalový vak je silně modifikovaný, jsou z něj vyčleněny skupiny svalů. Jsou to především zatahovače (retraktory), které zatahují nohu do schránky, a svěrače (adduktory), které přitahují dvoumiskovou schránku k sobě. Svalovina může být velmi silná a může umožňovat mimořádnou pohyblivost (např. u hlavonožců)
Coelomová dutina je redukována na dutinu v okolí srdce (perikard). Trávicí soustava je průchodná trubice. Na dně ústí dutiny leží chitinózní škrabací páska (radula), které poskytuje oporu chrupavčitý odontofor. K jícnu přiléhají silné slinné žlázy. Žaludek je vakovitý, někdy se slepými výběžky a obsahuje krystalický kuželík, který umožňujeí trávit celulózu (produkuje amylázy). Střevo prochází útrobním vakem, ústí v plášťové dutině. K vylučování slouží metanefridie (ledviny), které jsou otevřené do dutiny perikardu.
Cévní soustava je otevřená, srdce má jednu až čtyři síně v závislosti na počtu ktenidií. Dýchací orgány leží v plášťové dutině a jsou nejrůznějším způsobem modifikovány. Primární jsou hřebínkovité žábry (ktenidie), postupně se vytváří vláknité nebo lamelovité žábry. Počet žaber může být vysoký nebo může zůstat jen jediné ktenidie. U suchozemských plžů ktenidie zanikají a k dýchání slouží silně prokrvená stěna plášťové dutiny. U některých měkkýšů dýchací orgány v plášťové dutině zanikají a jsou nahrazeny dýcháním povrchem těla nebo se vytváří druhotné žábry vychlípením pokožky. Soustava nervová je různé úrovně, od velmi primitivní s nepravidelnou sítí nervových vláken (amfineurie) až ke koncentraci nervové tkáně do mozku v chrupavčitém obalu. U většiny měkkýšů nacházíme dva páry nervových pruhů vybíhajících do těla (pedální a pleuroviscerální pruhy) s několika ganglii, které jsou navzájem propojené konektivy a komisurami. Smyslové orgány jsou nejrůznější funkce a úrovně. Významné jsou párovité oči, od jednoduchých miskovitých ke složitému komorovému oku, jednoduchých oček může být i vyšší počet. Chemoreceptory jsou koncentrovány na hlavě a v okolí žaber (osfradie).
Měkkýši jsou primárně gonochoristi, druhotně i hermafroditi, někdy s patrným pohlavním dimorfismem. Oplození je vnější nebo vnitřní s přímým vývojem nebo vývojem přes volně pohyblivou larvu trochoforového typu. Ta může různě vypadat u jednotlivých skupin měkkýšů. U mořských plžů a mlžů je význačnou larvou veliger, u sladkovodních mlžů glochidie). Až na výjimky jim chybí schopnost nepohlavního rozmnožování, rovněž schopnost regenerace měkkýšům chybí.

Schránka

Schránka měkkýšů je nejrůznějším způsobem modifikovaná, vždy z uhličitanu vápenatého, v kalcitové nebo aragonitové formě. Tvoří ji tři vrstvy: vnější periostrakum, střední vrstva prizmatická a vnitřní vrstva aragonitová (porcelánová). Periostrakum (konchinová, konchiolinová vrstva) je tenká organická vrstva na povrchu schránky, tvořená proteinem konchinem. Kromě schránky může pokrývat i sifony a někdy přerůstá přes okraj schránky. Je lesklá, matná, může vybíhat do lamel, chloupků. Periostrakum má rohovou barvu, u sladkovodních mlžů bývá i zelené. Periostrakum je vylučováno okrajem pláště a v průběhu růstu se nezesiluje, naopak ve vrcholové části schránek se postupně stírá.
Prizmatická vrstva (ostrakum, hranolová vrstva) je ) je tvořená z hranolů uhličitanu vápenatého, nejčastěji kalcitu, aragonit je znám u některých skupin mlžů (čeledi Unionidae, Trigoniidae). Hranoly jsou na sebe hustě natlačeny, spojeny tenkou vrstvou konchinu. Prizmatická vrstva je vylučována okrajem pláště a v průběhu růstu se nezesiluje.
K prizmatické vrstvě se na vnitřní straně schránek přikládá vrstva perleťová nebo porcelánová (hypostrakum) Je tvořena z aragonitu nebo méně často z kalcitu. Prostorově ji vytváří tabulkovité nebo vláknité krystalky navzájem spojené konchinem. Má perleťová lesk nebo je porcelánového vzhledu, u některých měkkýšů je průsvitná. Popsané stavba schránek se může výrazně lišit mezi jednotlivými skupinami měkkýšů.
Schránka měkkýšů může být tvořena jedinou ulitou (přílipkovci, plži, kelnatky, hlavonožci), dvěma miskami (mlži) nebo ji tvoří několik vápnitých štítků. U nejprimitivnějších měkkýšů je namísto schránky na povrchu těla vysoký počet vápnitých jehlic.

V průběhu historie měkkýši osídlili všechna hlavní prostředí. Přežívají i aridních oblastech polopouští, největší rozvoj však mají v mělkovodním mořském prostředí. Jsou přítomni i ve velkých hloubkách oceánů, od paleozoika i v okolí termálních vývěrů na oceánském dně. V moři jsou součásti bentosu a to pohyblivého, pevně přisedlého i zahrabaného do dna. Někteří měkkýši vrtají do pevných podkladů (vrtaví mlži). Drobné formy s redukovanými schránkami jsou složkou zooplanktonu. Aktivními plavci (nektonem) se stali od počátku paleozoika hlavonožci. Měkkýši dokáží využít nejrůznější potravní zdroje. Primárně jsou spásači, kteří pomocí raduly seškrabují nárůsty sinic a řas, v případě suchozemských plžů spásají vegetaci. Velká část měkkýšů, především mlžů, jsou mikrofágové, filtrující drobný plankton a organický detrit z vody. Plži a někteří mlži vybírají organický detrit při lezení po dně. Jiní plži a hlavonožci jsou z velké části aktivní dravci, lovící jiné bezobratlé nebo ryby. K lovu využívají nejrůznější strategie; dokonalá nervová soustava hlavonožců je nepochybně důsledkem predace na hbité kořisti. Hlavonožci ve starším paleozoiku a v menší míře i později byli na vrcholu potravní pyramidy v mořích.
Brakické prostředí a přílivo-odlivová zóna v mořích jsou hojně osídleny mlži a plži, kteří jeví schopnost tolerance ke směnám salinity a k občasnému vysýchání. Projevuje se nižší druhovou pestrostí a naopak vysokým počtem jedinců.
Sladkovodní a suchozemské prostředí bylo osídleno plži a v malé míře i mlži. I když se někteří dokázali přizpůsobit i nepříznivým klimatickým podmínkám, zejména vysýchání, největší rozmanitosti dosáhli v humidním teplém klimatu s bujnou vegetací. Drobné ekologické niky a omezená velikost obývaného areálu vedou v takovém prostředí k vysoké druhové pestrosti a endemicitě suchozemských plžů. Příkladem jsou endemické fauny na Maltě a Baleárských ostrovech ve Středozemním moři.
Ze vzhledu zachovaných schránek a někdy i z dochovaných stop po činnosti (např. doupata vrtavých mlžů) můžeme velmi dobře odvodit způsob života podobných fosilních forem. Časté jsou tvarové a funkční konvergence ve tvaru schránek a způsobu obživy mezi navzájem nepříbuznými skupinami plžů a mlžů.

Tafonomie

Až na vzácné případy otisků celých těl známe s fosilních měkkýšů pouze schránky. Zachovávají se velmi příznivě ve vápnitých sedimentech, naproti tomu s siliciklastických sedimentech jsou schránky částečně vylouženy až zcela rozpuštěny a zůstávají jen části s jiným chemickým složením. Příkladem jsou aptychy, které jsou příznivě zachovány díky kalcitovému složení, zatímco aragonitové ulity amonoidů jeví stopy koroze a někdy až stínový způsob zachování. Schránky měkkýšů často podléhají bioerozi. Pokud leží delší čas na dně, rozpadají se činností vrtavých hub, mechovek a jiných měkkýšů. V mělkovodním prostředí bývají schránky mořskou abrazí charakteristicky omlety a rozlámány. Významný je chemismus prostředí. Ve sladkých vodách o nižším pH jsou schránky korodovány a při nezakrytí sedimentem rychle mizí. Totéž platí o terrestrických plžích, kteří se dobře zachovávají ve vápnitých půdách (např. v krasových oblastech, ve spraších), naopak v kyselých lesních půdách se rychle rozkládají.

Metodika výzkumu

Tvar a stavba schránky má pro paleontologické studium měkkýšů prvořadý význam. Znaky jakými jsou ozdoba, stavba ústí, svalové vtisky, vzhled protokonchy a neanické schránky mají velký taxonomický význam. Při studiu hlavonožců se využívá orientovaných řezů schránkou, které poskytují informace o stavbě sept a sifonální trubice. Schránky měkkýšů se z hornin nejlépe získávají plavením (z písků, jílů, slínů či rozvětralých vápenců). Při zachování v siliciklastických horninách se využívají pružné hmoty (např. latex, silikon) k odlévání tvaru a ozdoby schránky z negativního otisku. Silicifikace schránek měkkýšů ve vápnitých sedimentech (běžná v paleozoiku) umožňuje jejich uvolnění z pevné horniny pomocí roztoků kyselin (CH₃CCOH, HCl).